MemoCard lernen mit System

Slow-waves

= periodische Schwankung des Ruhepotentials in den Cajal-Zellen

partielle Depolarisationen breiten sich wellenförmig über Gap-Junctions aus
Steuerung der Cajal Zellen über Ca²⁺und IP₃ als second messenger
-> IP₃ bindet an Rezeptoren und löst periodische Freisetzung von Ca²⁺ aus
-> dadurch Änderung des Membranpotentials um 5-15 mV
Ausbreitung über Gap Junctions in angrenzende Myozyten & Caja-Zellen
-> halten Depolarisation aufrecht
Slow-Wave-Potential alleine zu gering, um AP auszulösen
-> erreicht es jedoch eine Muskelzelle, die zusätzlich durch Neurotransmitter stimuliert wurde, Auslösung AP
-> Muskelkontraktion
Kontraktion = Grundlage der Peristaltik, werden durch Slow-waves koordiniert und synchronisiert
Dünndarm: 10-20x/Minute
Magen und Dickdarm: 3-8x/Minute

Wie beeinflusst die Art der Futterration die Verdauungsvorgänge?

1. Raufutterreiche Ration

Mikroorganismen
- v.a. cellulolytische Aktivität
- langsame Fermentation, niedrige Passagerate
Maul
- langsame Futteraufnahme
- Erregung buccale Mechanorezeptoren
- Aktivierung Speichelzentrum
- hohe Speichelproduktion
Magen
- großes Pansenvolumen mit deutlicher Schichtung
- Dehnung Reticulorumen
- Erregung von Wandrezeptoren
- Aktivierung Magen- & Wiederkauzentrum
hohe Wiederkauaktivität (8-11h/Tag) & frequente Motorik
pH in Panseninhalt schwach sauer 6,5-7,0

2. Kraftfutterreiche Ration

Mikroorganismen
- v.a. amylolytische Aktivität
- schnelle Fermentation, hohe Passagerate
Maul
- schnelle Futteraufnahme
- geringe Erregung buccaler Rezeptoren
- geringe Aktivierung Speichelzentrum
- geringe Speichelproduktion
Magen
- kleines Pansenvolumen, geringe Schichtung
- geringe Dehnung Reticulorumen
- geringe Erregung von Wandrezeptoren
- geringe Aktivierung Magen- & Wiederkauzentrum
niedrige Wiederkauaktivität (2-5h/Tag) & Pseudowiederkauen, schwache Motorik
pH in Panseninhalt sauer 5,5-6,0

Psalter-Motorik

- unterteilt sich in Motorik des Psalterkanals und Psalterkörpers

- Motorik Psalterkanal = enge Beziehung zu Hauben-Pansen-Motorik

- Psalter = Saug-Druck-Pumpe

1. Psalterkanal

Erweiterung auf Höhe der zweiten Haubenkontraktion
bei offener Hauben-Psalter-Öffnung wird Ingesta aus Haubenboden durch Psalter angesaugt
-> Saugphase
Verschluss der Hauben-Psalter-Öffnung
Kontraktion Psalter drückt Ingesta zwischen Psalterblätter
-> Druckphase

2. Paslterkörper

Latenz von etwa 10 s
langsam zunehmende Kontraktion von oral nach aboral
Ingesta wird aus Psalterkörper in Richtung Psalter-Labmagen-Öffnung gepresst
vollständige Relaxation des Pansenkörpers
-> unmittelbar vor nächster biphasischen Haubenkontraktion

-> H-P-M und Motorik Psalterkörper nicht streng koordiniert, d.h. teils für mehrere H-P-Kontraktionszyklen keine PK-Kontraktion (v.a. bei Rind)

-> Regulation der PM = primär lokal (intrinsische Kontraktionen), d.h. nach Vagotomie oder Anästhetika bleibt PM nahezu unbeeinflusst, da weitgehend unabhängig von N.vagus

-> Beeinflussug der PM durch Zusammensetzung und Menge der Ingesta

Haubenrinnenreflex Klinik

Pansensäufer

durch unphysiologische Fütterungsmethoden oder Erkrankungen
vollständiger oder teilweiser Ausfall des HRR
Milch gelangt dann statt direkt in Labmagen in Pansen
durch mikrobielle Fermentation der Milch
-> Entzündung Pansenschleimhaut
-> u.U. schwerwiegende Verdauungsstörung

Pseudowiederkauen

= Rejektion eines Bolus ohne rhythmische Kaubewegungen im Anschluss

-> v.a. bei Fütterung von strukturarmen Rationen

Wovon ist die Verweilzeit der Ingesta abhängig?

Volumen des Reticulorumens
= Poolgröße
-> kann 20-30% (30% aber extrem) des Körpergewichts ausmachen
-> hohe Futteraufnahme erfordert möglichst großes Volumen
-> bei langer Verweildauer Aufnahme durch limitiertes Volumen begrenzt
Höhe der Futteraufnahme
Abbaurate des Futters

-> Verdaulichkeit = Verhältnis zwischen Abbau- & Passagerate

Wieso verschwindet der Haubenrinnenreflex mit der Zeit?

durch zunehmende Aufnahme von Raufutter und die progressive Entwicklung des Vormagensystems

-> dann nicht mehr nötig

Funktionelle Bedeutung Wiederkauen

durch Wiederkauen Zerkleinerung großer Partikel
-> führt zur Oberflächenvergrößerung, sodass mehr MO an die Partikel ansetzen können
= Voraussetzung für intensive mikrobielle Besiedlung und Abbau von Zellinhaltsstoffen
-> beeinflusst so indirekt Ausmaß der mikrobiellen Fermentation
Regulation des Milieus im Reticulorumen
-> durch Wiederkauen Aktivierung der buccalen Mechanosensoren
-> erhöhter Speichelfluss
-> da hohe Bicarbonatkonzentration im Speichel Vermeidung von Übersäuerung des Panseninhalts (Pansenazidose)
Ablauf Ingestapassage
-> durch Abnahme der Partikelgröße und Zunahme der Partikeldichte

Was ist der Haubenrinnenreflex?

Vormagensystem bei Kälber in ersten Wochen noch klein, wenig/gar nicht mit MO besiedelt und praktisch funktionslos -> Kalb = funktioneller Monogastrier

Nahrungsquelle in ersten Wochen = Milch der Mutter
-> Verwertung der Milch über Gerinnung des Caseins unter Einwirkung Labferment und Salzsäure
-> daher muss Milch ohne Verzögerung in Labmagen
-> Haubenrinnenreflex

= reflektorisch asugelöste spiralige Drehung der beiden Haubenlippen mit gleichzeitiger Relaxation von Hauben-Psalter-Öffnung und Psalterkanal

= funktioneller Bypass zwischen Ösophagus und Labmagen

Bestandteile Reflexbogen Hauben-Pansen-Motorik

Rezeptoren in Maulhöhle, Wand Vormagen, Labmagen und Duodenum
afferente Nervenfasern, verlaufen über Bahnen des N. vagus (zT auch N. splanchnicus)
paariges, bilaterales Magenzentrum in Medulla oblongata
efferente Nervenfasern, verlaufen über Bahnen des N. vagus
glatte Muskulatur der Vormagenwand

-> wichtigste Rezeptoren = in Wand Haube & Pansen

Spannungsrezeptoren Hauben-Pansen-Reflexbogen

tief in glatter Muskulatur
langsame Adaption
v.a. in Haube, Cardia, Hauben-Pansen-Falte und kranialem Pansenpfeiler
reagieren auf
- passive Dehnung der glatten Musklatur durch Ingesta
- aktive Dehnung der Wand während Kontraktionen

Epitheliale Rezeptoren Hauben-Pansen-Reflexbogen

oberflächlich direkt unterhalb der Basalmembran der Epithelzellen
v.a. in Haube und Bereich Pansenpfeiler
schnelle Adaption
reagieren auf unterschiedliche Reizqualitäten
chemo- & mechanosensitiv
-> Reaktion auf Dehnung und Änderung der ruminalen Konzentration an kurzkettigen Fettsäuren

Wie ist die Verweildauer von Futterpartikeln und Flüssigkeiten im Reticulorumen?

Futterpartikel = 18-72h

Flüssigkeit = 12h

A-Zyklus

-> Ausbreitung von kranial nach kaudal

1. biphasische Haubenkontraktion

1. Kontraktion: Haube verkleinert sich auf Hälfte ihrer eigentlichen Größe
-> große, leichte Partikel nach caudo-dorsal
-> Flüssigkeit teilweise in Pansenvorhof
teilweise Relaxation
2. Kontraktion, unmittelbar an Relaxation: stärker als 1., lässt Lumen nahezu vollständig verschwinden
-> auf Maximum der Konzentration Öffnung der Hauben-Psalter-Öffnung, Ingesta in Psalter

2. Kontraktion des Pansenvorhofs

Rückfluss der Ingesta in sich relaxierende Haube

3. Kontraktion dorsaler Pansensack & dorsaler Blindsack

von kranial nach kaudal
gleichzeitig ringförmiges Zusammenziehen aller Pansenpfeiler und Bewegung nach dorsal
Umwälzen grobstrukturiertes Futter
-> kleine Partikel nach ventral
-> dorsale Gasblase wird nach cranial geschoben, evtl. Ruktus

4. Kontraktion ventraler Pansensack & ventraler Blindsack

von kranial nach kaudal
gleichzeitig ringförmiges Zusammenziehen aller Pansenpfeiler und Bewegung nach ventral
Flüssigkeit mit kleinen Partikeln nach dorsal gepresst
-> über kranialen Pansenpfeiler in Pansenvorhof

Mittlere Verweildauer

variiert stark
-> generall aber niedriger für Flüssigkeiten, als für feste Nahrungsbestandteile
Fleischfressen
- kurzer Magen-Darm-kanal
-> kurze Transitzeiten: feste Nahrung ca.1 Tag
Herbivore
- langer Magen-Darm-Kanal mit vor- (Vormägen) oder nachgeschalteter (Caecum Pferd) Fermentationskammer
- Verweildauer bis mehrere Tage
bei Omni- & Carnivoren Verdauung + Resorption innerhalb von 12 h möglich
-> Phasen in denen Magen & Dünndarm weitgehend leer sind
-> möglich durch Reinigungskontraktionen (Riesenkontraktionen/migrierende Motorkomplexe)

Fremdkörpererkrankung

= pathophysiologische Störung der Entmischungsvorgänge durch Aufnahme von Fremdkörpern (Nägel, Schrauben, Draht) mit Futter
-> v.a. bei Rindern, da keine selektive Futteraufnahme

Fremdkörper gelangen nach Abschlucken in Haube
bei Haubenkontraktion hohes Risiko der Perforation der Haubenwand
-> Entstehung lokaler Entzündung = Reticuloperitonitis traumatica
Beweglichkeit der Haube eingeschränkt
-> trotz niedriger Dichte verlassen auch große Futterpartikel Reticulorumen
-> deutlich erhöhter Anteil an großen Futterpartikeln im Kot

-> viele Landwirte geben ihren Rindern Magneten, die Fremdkörper binden und Perforation so verhindern

Wie wird Wiederkauen ausgelöst?

durch Stimulation der epithelialen Rezeptoren in Mucosa von Haube und Pansenvorhof
-> zB durch Berührungen der Schleimhaut von groben Futterpartikeln
-> deshalb bei kraftfutterreichem/gemahlenem Futter weniger Wiederkauen
Projektion der Rezeptoren über vagale Fasern zu Wiederkauzentrum in Medulla oblongata
-> bei Vagotomie daher kein Wiederkauen mehr!

Worüber wird die Hauben-Pansen-Motorik reguliert?

über vagovagale Reflexe, vermittelt über Reflexzentrum im Stammhirn -> Reflexbogen
ENS nur untergeordnete Bedeutung

Serosale Rezeptoren Hauben-Pansen-Reflexbogen

in Serosa, v.a. am Ansatz Mesenterium
durch Dehnung der Vormagenwand aktiviert
Projektion über N.splanchnicus
indirekt hemmende Wirkung auf Hauben-Pansen-Motorik

Entmischungsvorgänge der Ingesta

laufen während Haubenkontraktionen ab
basieren auf unterschiedlichen Flotations- & Sedimentationsverhalten der Ingestapartikel

wenig abgebaute Partikel
= groß, niedrige Dichte
- flotieren überwiegend
- durch Haubenkontraktion Transport nach dorsokaudal
- effektives Zurückhalten wenig verdauter Partikel
weitgehend verdaute Partikel
= klein, hohe Dichte
- verbleiben während Kontraktion in Hause
- werden bevorzugt auf Maximum der 2. HK in Psalterkanal angesaut

-> nicht Größe ist entscheiden, wo Partikel hintransportiert werden, sondern Dichte! Nur bei ausreichend hoher Dichte verbleiben die Partikel während Konzentration im ventralen Teil der Haube

Wie haben sich Wdk. im Laufe der Evolution hinsichtlich cellulosereichen Futters entwickelt?

besonders effiziente Nutzung von Gräsern
ältere Gräser haben hohen Anteil an Gerüstsubstanzen (Cellulose) und geringen Anteil an Proteinen
-> eigentlich qualitativ minderwertiges Futter
ß-glykosidische Bindung in Cellulosemolekül kann von Säugetieren nicht gespalten werden (fehlendes Enzym)
Wdk mit Mikroorganismen in Fermentationskammer, die Verbindung aufspalten können
-> je länger die Verweildauer, desto besserer Abbau durch MO
Wdk können so auch cellulosereiches Futter gut verwerten

Schichtung Ingesta im Reticulorumen

durch unterschiedliche physikalische Eigenschaften der Futterpartikel (Größe, Form, Dichte)

dorsaler Pansensack mit grober, weniger zerkleinerter Ingesta
-> Pansenmatte
darüber Gasblase
ventraler Pansensack mit kleineren/flüssigeren Partikeln
-> Pansensee

B-Zyklus

-> ohne Beteiligung von Haube und Pansenvorhof
-> läuft von kaudal nach kranial

Kontraktion dorsaler Blindsack
Kontraktion ventraler Blindsack

-> Kontrakton ventraler Blindsack ist Ende des A-Zyklus, nicht Teil vom B-Zyklus!

Wie lassen sich die Kompartimente des MDT einteilen?

1. mit überwiegender Reservoirfunktion
= langsame, auf Durchmischung ausgerichtete Motorik

Speicherung größerer Futtermengen in prägastrischen Reservoiren (Vormägen,Kropf) oder proximalen Teil des Magens
-> diskontinuierliche Futteraufnahme
Förderung der mikrobiellen Fermentation (Vormägen, proximaler Dickdarm)
Eindicken des Kots um Wasser- & Elektrolytverlust zu vermeiden

2. überwiegend Transportfunktion

aborale Magen & Dünndarm

Wie ist die Frequenz von A- und B-Zyklus?

in Ruhe 3:1

nach Futteraufnahme 1:1

-> beim gesunden Rind 3 Kontraktionen in 2 Minuten

Wie wird der Haubenrinnenreflex ausgelöst?

Reflexbogen

Aktivierung von Chemorezeptoren in Maulhöhle und Pharynx durch aufgenommene Milch
vagale Afferenzen über N. glossopharyngeus
Medulla oblongata
dorsale Bauchvagus als efferente Reflexbahn

-> Reflex ist durch andere sensorische Stimuli konditionierbar

Verweilzeit Ingesta Psalter & Labmagen

Psalter = 0,5-3h
-> Futterpartikel werden länger zurückgehalten als Flüssigkeiten
bei Wdk in Labmagen fließende Ingesta nur aus Flüssigkeit, MO und kleinen Partikeln
-> Zufluss kontinuierlich
Labmagen = >1h
-> aber wesentliche Volumenzunahme durch Sekretion

Was führt zur Hemmung des Wiederkauens?

Wiederkauen setzt Mindestmaß an Wohlbefinden voraus

-> Stress, Schmerzen und Fieber hemmen Wiederkauaktivität

-> Wiederkauen daher guter Indikator für Wohlbefinden & Gesundheit des Tieres

Interstitielle Zellen nach Cajal (ICC)

= Schrittmacherzellen in Magen- & Darmwand

befinden sich in glatten Muskelzellen zwischen
- Längsmuskulatur & Serosa
- Längs- & Ringmuskulatur
- in Ringmuskulatur
erzeugen unterschwellige Slow-waves-Potentiale
da Eigenfrequenz von oral nach aboral abnimmt, kann gerichtete Kontraktion erfolgen
kommt es durch zusätzliche erregende Einflüsse (zB Hinzukommen von Nerotransmittern -> Acetylcholin) zum Überschreiten des Schwellenwerts, entsteht ein Aktionspotential mit niedriger Amplitude
Übertragung des Aktionspotentials auf Muskelzellen über Gap Junctions
im Dünndarm deutlich höhere Frequenz der slow-waves
-> außerdem geringerer elektrischer Widerstand, daher weitere Ausbreitung möglich
-> aber Ausbreitung slow-waves nur über wenige Zentimeter, dann kollidieren mit slow-wave aus benachbartem Darmsegment

Was passiert bei einer Störung des Ructus?

zunehmendes Aufgasen der Tiere (Tympanie)
-> zB durch Schlundverstopfung
-> Atem- & Kreislaufstörungen, v.a. durch Vordrängen des Zwerchfells

erhöhte Gasproduktion durch Fütterung leicht fermentierbaren Futters führt nicht zu Tympanie!

-> Voraussetzung für Ruktus: Cardia darf während Kontraktion dorsaler PS nicht von Ingesta bedeckt sein, öffnet sich dann nicht
-> Ructus in Seiten-/Rückenlage daher erschwert oder gar nicht möglich
-> Operation bei Rindern daher idR im Stehen unter Lokalanästhesie

Ructus

während mikrobieller Fermentation entstehen Gase, v.a. CO₂ und CH₄ (Methan)
Sammeln sich in Gasblase im dorsalen Pansensack an
pro Tag zwischen 500 und 1500l
Abgabe über Ructus zwingend notwendig
vago-vasaler Reflex, 1-2x/Minute

Ablauf

Vorschieben der Gasblase vor die Cardia während Kontraktion des dorsalen Pansensacks während B-Zyklus
Aktivierung von Rezeptoren in Cardia Umgebung
Öffnung der Cardia, Gas strömt in Ösophagus
über antiperistaltische Kontraktion gelangt Gas nach oral
da Gaumensegel Nasen-Rachen-Raum verschließt und Maul geschlossen ist gelangt Gas über Luftröhre in Lunge
-> teilweise Resorption des CO₂
-> über Chemorezeptoren (erhöhter pCO₂) vorübergehende Hyperventilation
-> Gase werden abgeatmet

Welche Motorikmuster lassen sich unterscheiden?

digestive Motorik
= während Nahrungsaufnahme
interdigestive Motorik
= in Verdauungsruhe, verhindert mikrobielle Besiedelung des Dünndarms

-> bei Herbivoren kontinuierliche Nahrungsaufnahme, daher Überlagerung von digestiver & interdigestiver Motorik

Ablauf Wiederkauzyklus

1. Rejektionskontraktion

zusätzliche Kontraktion der Haube vor biphasischer Haubenkontrakion des A-Zyklus
Ingesta aus Haube und Pansenvorhof werden vor Cardia gehoben
-> unterer Sphincter der Cardia dabei geöffnet
zeitgleich/kurz vor Rejektionskontraktion: Inspiration bei angehobenem Gaumen
-> durch angehobenen Gaumen Lufteinstrom über Luftwege erschwert
-> Entstehung Unterdruck im thorakalen Bereich des Ösophagus durch Expansion des Brustkorbs

2. Transport Bolus

durch Unterdruck Ansaugen des Bolus in Ösophagus
schnelle, antiperistaltische Kontraktion des Ösophagus
-> Bolus in Maulhöhle
dabei kurzfristiges Schließen der Epiglottis, damit Bolus nicht in Trachea

3. Wiederkauen

durch Anheben der Zunge auspressen der Flüssigkeit aus Bolus
-> wird direkt wieder abgeschluckt
durch regelmäßige Kieferschlägen zerkleinern des Bolus
nach etwa 50 Kieferschlägen (1 Minute) wird Bolus abgeschluckt -> Zyklus beendet
nach 5-10s neuer Wiederkauzyklus

-> bei Wiederkauen Speichelsekretion mehr als verdoppelt
-> Synchronisation von Rejektionskontraktion, Verschluss Luftwege und Ösophagusaktivität nötig, vermutlich über Hypothalamus gesteuert

Grundmuster der Hauben-Pansen-Motorik

= regelmäßige, stereotype Kontraktionssequenzen

-> erfassen nacheinander verschiedene Anteile von Haube & Pansen

-> A- (primärer) & B - (sekundärer) Zyklus

Ablauf Reflexbogen Hauben-Pansen-Motorik

1. Aufnahme von verschiedenen Reizen, je nach Rezeptor

Maulhöhle = buccale Mechanosensoren
-> Futteraufnahme
Labmagen & Duodenum = mechano- & chemosensitive epitheliale Rezeptoren
-> Dehnung & pH Wert Änderung
Vormägen = Spannungsrezeptoren, epitheliale Rezeptoren
-> Dehnung, Veränderung Konzentration kurzkettige FS

2. Weiterleitung der Reize

buccale Sensoren = N. trigeminus
Spannungs- & epitheliale Rezeptoren = N. vagus

3. Magen-/Speichelzentrum Medulla oblongata

Zulauf der Reize aller Rezeptoren
Integration von hemmenden & erregenden Signalen aus Peripherie und höheren Zentren des ZNS
über A-,B- und C-Neurone Erregungsbildung, die Freuquenz, Form und Amplitude der A- und B-Zyklen bestimmt
über efferente vagale Fasern Erregung zu Vormägen

Hemmende Einflüsse

ZNS: Schmerz, Fieber, Sättigung, Schlaf
Vormägen: Anstieg SCFA, starke Dehnung
Labmagen: Dehnung, hoher pH
Duodenum: niedriger pH

Erregende Einflüsse

ZNS: Futteraufnahme, niedrige Umgebungstemperatur, Melken
Maulhöhle: Futteraufnahme
Vormägen: mäßige Dehnung
Labmagen: niedriger pH

Lernkarten Info

Vormagenmotorik und Ingestapassage