MemoCard lernen mit System

Kohlenhydratabbau im Vormagen

1. Hydrolyse der Zellwandbestandteile

Bildung von Monomeren

2. Umsetzung zu Pyruvat

Aufnahme der Monomere in Bakterien
anaerobe Glykolyse (ausgehend von Glucose)
Pentose-Phosphat-Zyklus (ausgehend von Glucose)
Pyruvat = hohe Umsatzgeschwindigkeit, daher kaum nachweisbar

3. Bildung SCFA & Pansengase

kurzkettige FS (SCFA)
-> Verteilung abhängig von Futterzusammensetzung
1. Acetat
-> immer größter Anteil
-> bei stärkereichem Futter aber Verminderung des Anteils
2. Propionat
-> bei stärkereichem Futter Zunahme des Anteils
3. Butyrat
-> Anteile immer relativ unverändert
Pansengase
-> 40-70% CO₂
-> 20-40% CH₄ (Methan)

MO: Bakterien

Besiedlung beginnt unmittelbar nach Geburt durch Kontakt zu anderen Tieren, der Umgebung und Futter
Dichte der Population nimmt innerhalb der ersten Wochen zu
Keimdichte beim erwachsenen Tier zwischen 10⁹ und 10¹¹ml^-1 (10% am Pansenvolumen)
überwiegend aus anaeroben Keimen
-> obligat & fakultativ aerobe Bakterien nur geringer Anteil
drei verschiedene Bereiche, in denen sich Bakterien befinden
1. Paartikeloberfläche
2. Pansenepithel
3. Pansenflüssigkeit
-> 70-80% in 1. & 2.
wandassoziierte Bakterien verwerten O₂
-> halten O₂ Partialdruck niedrig
-> Voraussetzung für anaerobe Verhältnisse
Zusammensetzung Bakterienflora bestimmt durch Futterkomponenten
-> cellulolytische Bakterien bei rohfaserreichem Futter
-> amylolytische Bakterien bei stärkereichem Futter
außerdem Einfluss durch anaerobe Bedingungen + Umsatzraten der Digesta

Pansenalkalos

entsteht bei Missverhältnis zwischen KH & Proteinen mit zu hohem Stickstoffangebot
Ammoniak nur unzureichend in mikrobielles Protein eingebaut, da zu wenig Energie wg. zu geringem KH Anteil
Ammoniak = hoher pK Wert
-> zunehmend alkalischeres Pansenmilieu
-> hemmt MO
mit steigendem pH Wert sinkt Resorptionsrate Ca²⁺ & Mg²⁺

Wonach richtet sich die verdauungsphysiologische Bewertung von Pflanzenbestandteilen?

danach, in welchem Umfang sie durch körpereigene oder mikrobiell gebildete Enzyme umgesetzt und verwertbar gemacht werden können

-> Zellinhaltsstoffe durch körpereigene Enzyme

-> Zellwandbestandteile durch mikrobiell gebildetet Enzyme

Welche MO kommen in den Vormägen vor?

Bakterien
Protozoen
Pilze
Achaeen

Störung Mg²⁺ Resorption

geht zurück auf Störung der Mg²⁺ Resorption
-> Mg²⁺ fast nur in Vormägen resorbiert
bei Störungen der Resorption keine Kompensation im Darm möglich
-> dadurch erhöhte Ausscheidung von Mg²⁺ mit Kot
Anstieg Kaliumkonzentration verursacht Herabsetzung Mg²⁺ Resorption (bspw durch erhöhte Zufuhr über Futter)
Hypomagnesiämische Weidetetanie

Umbau der SCFA

werden intraepithelial metabolisiert
Butyrat
> 90% Metabolisierung
- Ketonkörper: Acetoacetat & ß-Hydroxybutyrat
Propionat
- zT Lactat
Acetat
- gar nicht/nur zu geringem Teil in Ketonkörper
Metabolisierung aller SCFA zu CO₂ -> für Energiebereitstellung nutzbar
Stimulation des Ionentransports durch SCFA (Na⁺, Mg²⁺, Ca²⁺)

MO: Pilze

obligat anaerob
enges Temperaturoptimum (33°C-41°)
als Zoosporen in Pansenflüssigkeit
als Sporangium in enger Assoziation mit Pflanzenpartikeln
Besiedlung beginnt in ersten Lebenstagen
Keimdichte zwischen 10⁴ und 10⁵
Dichte der Population steigt mit Rohfasergehalt
12h nach Fütterung größte Konzentration
Auflockerung der Zellwände von Pflanzenbestandteilen
-> erleichtert bakterielle Besiedlung + Zellwandabbau
Metabolismus von löslichen Kohlenhydraten & pflanzlichen Polysachhariden
nichtessenziell für mikrobiellen Vormagenstoffwechsel

MO: Archaeen

Besiedlung beginnt wenige Tage nach Geburt
Keimdichte zwischen 10⁸und 10⁹ ml^-1
strikt anaerob
Bildung von Methan aus CO₂ und H₂ durch schrittweise Reduktion
-> hält H₂ Partialdruck niedrig
-> verhindert zu negatives Redoxpotential und dadurch zu starke Bildung von Ethanol & Lactat

Wie ist die Beziehung zwischen Wirtstier und MO?

Symbiose

Leistungen Wirtstier

Erhaltung der Körperkerntempertur
Substratbereitstellung aus Futter und endogenen Sekreten
Erhaltung eines Fließgleichgewichts durch Speichelsekretion und Flüssigkeits-/Partikelumsatz

Leistungen Mo

durch mikrobielle Fermentation & Synthese aus sonst nicht verwertbaren Futterkomponenten hochwertige Nährstoffe bereitzustellen

Pansengase: Methan

CO2 +4H2 → CH4 +2H2O

Bildung = erhebliche Verluste an Futtermittelenergie
etwa 500l/Tag
Methan muss über Ructus abgegeben werden, da keine Resorption möglich

Pansengase

40-70% CO₂
entsteht aus
- Bicarbonat
- Decarboxylierung von Pyruvat
- oxidative Decarboxylierung von AS
- Spaltung von Harstoff
20-40% CH₄ (Methan)
= klimarelevantes Gas (Treibhauseffekt)
Bildung durch Archaeen in Kooperation mit Bakterien, Protozoen & Pilzen
für die Bildung von CO₂ und CH₄ wird H₂ benötigt
-> aus Glykolyse, Pentose-Phosphat-Weg, Decarboxylierung Pyruvat, AS Abbaue

Wie beginnt die Entwicklung der Vormägen?

Wdk als funktionell monogastrische Tiere geboren, da Vormagenanlagen zunächst keine verdauungsphysiologische Bedeutung (vgl Haubenrinnenreflex)
Beginn der Entwicklung durch Aufnahme von strukturiertem Futter
-> führt zur Entwicklung des VM Systems
-> Besiedelung durch MO
kurzkettige FS & Hormone (Insulin, IGF-1 & EGF) tragen wesentlich zur Ausbildung bei

Resorption kurzkettiger SCFA

Elimination essenziell, da sonst Akkumulation in Pansenflüssigkeit, die zu Absinken des pH Werts + Anstieg osmotischer Druck führt
-> effektive Resorption
50-85% der SCFA in Vormägen produziert
SCFA können in zwei Formen vorkommen, bei denen sich der Resorptionsvorgang unterscheidet
Disszoziation Säuren-
> Dissoziationsgrad abhängig von Säurestärke; starke Säuren hauptsächlich als dissoziierte Säure (H₃O⁺ und A^-)
-> pKs<1,5 = starke Säure, pKs>4,75 = mittlere Säure
-> pKs>8= schwache Säure, pKs>14 = sehr schwache Säure
-> SCFA pKs ca 4,8 = liegen überwiegeng in dissoziierte Form vor

undissoziierte Form
- weisen liphophile Eigenschaften auf (Lipidlöslichkeit nimmt mit Kettenlänge zu) -> daher Resorption über Membrandiffusion
- erhöhen intrazelluläre Protonenkonzentration
-> Kompensation über Puffersystem oder Na⁺/H⁺Austauscher
dissoziierte Form
- weisen hydrophile Eigenschaften auf, können also nicht einfach diffundieren -> Transportmechanismen nötig
- SCFA^-/HCO₃^- Antiporter

Wie steht dem Wdk Protein zur Verfügung?

MO spalten aufgenommene/endogene Proteine
-> dabei Entstehung von Stickstoff
Stickstoff wird zur mikrobiellen Proteinsynthese benutzt
Wdk verdauen MO mit gebildeten mikrobiellen Protein in Labmagen & Dünndarm
-> Resorption von Peptiden & AS über Dünndarmepithel

Ruminohepatischer Kreislauf

-> kontinuierliche Rezirkulation von Harnstoff
-> bei Proteinabbau entsteht Stickstoff
-> Stickstoff liegt bei physiologischem pH hauptsächlich als Ammonium Ion vor -> wichtig, daher Umbau zu Harnstoff nötig
-> RK bei Überschuss an Stickstoff, der von MO nicht vollständig gebraucht wird (keine andere Speichermöglichkeit)

Resorption von NH₃/NH₄⁺über Pansenwand
Transport mittels Pfortader in Leber
Harnstoffsynthese in Hepatozyten
= Ammoniakentgiftung
über V. hepatica verlässt Harnstoffleber + gelangt in Lungenkreislauf
über arterielles Blut zu Speicheldrüsen & Vormagenwand
durch Sekretion aus Speicheldrüsen & Vormagenwand gelangt Harnstoff wieder in Pansen
Spaltung durch mikrobielle Urease
-> in NH4⁺ und CO₂
-> Stickstoff steht MO zur Verfügung

Transportmechanismen Psalter

wichtiges Resorptionsorgan für Wasser, Natrium, Kalium, HCO₃^-und SCFA
40-50% der Flüssigkeit werden beim Rind resorbiert
-> pro Tag bis zu 200l Zufluss bei Kühen
Na⁺
- Resorption über elektrogenen Transport (NHE)
- Na⁺-Cl^--Cotransport
K⁺
- wie in Vormagen
Mg²+
- geringe Bedeutung
SCFA
- ausschließlich in undissoziierter Form
-> Dissoziation in Epithelzelle führt zu Freisetzung H⁺ -> aktiviert NHE
Cl^-und HCO₃^-
-> Sekretion Cl
-> Resorption HCO3: damit nicht in Labmagen, dort sonst erhöhte HCl Sekretion nötig (durch Pufferwirkung) + CO₂ Freisetzung aus HCO3 durch niedrigen pH Wert (Co2 müsste sofort aus Labmagen entfernt werden)
-> vermutlich über Cl^-/HCO₃^-Austauscher

Resorption Ammoniak

Ammoniakkonzentration abhängig von Protein/NPN Versorgung über Futter + intraruminalen Proteinumsatz
grds Konzentrationsgefälle von Lumen zu Blut, da wegen Toxizität Konzentration im Blut deutlich geringer
-> eigentlich Möglichkeit passive Resorption durch Diffusion
ABER bei pH 5,5-7,0 hauptsächlich NH₄⁺ statt NH₃
-> NH₃ = lipidlöslich, kann diffundieren (bei pH>7,0)
-> NH₄⁺ = geringe Lipidlöslichkeit, daher keine Diffusion möglich
Resorption über Kaliumkanäle

Pansentympanie

= schäumige Gärung durch bestimmte Pflanzen

bei Fermentation gebildete Gase verfangen sich in Dispersionen kleiner Futterpartikel
können daher nicht zu Gasblase gelangen und über Ructus abgegeben werden
gebildete Gas verbleibt in Vormägen
schnell lebensbedrohliches Aufblähen des Pansens

MO: Protozoen

Besiedlung beginnt postnatal über direkten Kontakt zu anderen Tieren
etwa 10% am Pansenvolumen
obligat oder fakultativ anaerob
Konzentration deutlich variabler als Bakterienkonzentration
Einflussfaktoren: Anteil Kraftfutter in Ration, Häufigkeit der Mahlzeiten, verschiedene physikochemische Faktoren
unterteilt sich in Ciliaten & Flagellaten

1. Ciliaten = Wimperntierchen

in Pansenflüssigkeit
Keimdichte zwischen 10⁵ und 10⁸Zellen/ml
relativ groß, machen Hälfte der mikrobiellen Biomasse aus
teilweise mit Vakuloen, die je nach Zusammensetzung des Futters in Größe variieren

2. Flagellaten = Geißeltierchen

in Pansenflüssigkeit
nur geringer Anteil der Protozoenbiomasse, 10³ bis 10⁴

Protozoen: verdauungsphysiologische Funktionen

1. mikrobielle Vormagenverdauung

verfügen über Enzyme zur Spaltung von KH, Fetten und Proteinen
-> intraruminaler Nährstoffabbau
Substratspezifität
Decken des Bedarfs an N-haltigen Nährstoffen über Aufnahme kleiner Futterpartikel, Bakterien, Pilzen und anderen Protozoen
Speicherfähigkeit KH
-> Schutz vor Pansenacidose
-> Umstellung auf stärkereichere Ration führt zu Zunahmer der Protozoenpopulation + höherer Speicherfähigkeit

2. Bereitstellung von Fermentationsprodukten

v.a. Acetat, Butyrat & Lactat
-> bilden KEIN Propionat (vgl Bakterien)
Protozoen bilden CO₂ und H₂
-> wird von Archaeen teilweise zu Methan umgesetzt
können chemisch-enzymatisch verdaut werden
-> Lieferung biologisch hochwertiges Protein
können selektiv im Vormagensystem mit Futterpartikeln ausgeschieden werden

3. Detoxifizierungsreaktionen

Neutralisation von toxischen Futterkomponenten
-> durch hydrolytische + reduzierende Enzyme
zB Reduktion von Nitritgruppern organischer Verbindungen zu Aminen
dadurch geringere Empfindlichkeit gegenüber Pestiziden & Antibiotika

4. Bildung schlecht resorbierbarer Schwermetallverbindungen

Aufnahme und Verdauung unlöslicher Proteine führt zu vermehrter Bereitstellung von Peptiden & AS für bakterielle Stoffwechselprozesse
-> erhöht Bildung von Sulfiden
Sulfide gehen mit Kupfer unlösliche Kupfersulfidbindungen ein
-> geringe Resorbierbarkeit
-> auch Bildung von Kupferchelaten
vermindert Risiko von Kupferintoxikation
-> aber auch Risiko des Kupfermangels
bei großer Zufuhr von Kupfersulfatmengen = Absterben der Protozoen

5. Regulation Bakterienpopulation & Konzentration Abbauprodukte

Reduktion der Bakterienkonzentration über Inkorporation
Bakterienverdauung erhöht Bereitstellung organischer & anorganischer Abbauprodukte
-> verbessert Wachstum der verbliebenen Bakterien
einige Protozoen auch niedrig halten des O₂ Partialdrucks
-> Aufrechterhalten der anaeroben Verhältnisse

Resorption Fette

Hydrolyse von Fetten durch mikrobielle Enzyme
-> Lipasen & Phospholipasen: vollständige Spaltung von Triacylglyceriden
Freisetzung langkettiger Fettsäuren
-> Hydrierung: Entstehung trans-Fettsäuren & konjugierte Linolsäuren (CLA)
im Futterfett v.a. Glycerin und Galactose
-> von MO zu SCFA umgesetzt
Resorption von langkettigen FS v.a. im Dünndarm

Pansenacidose: Folgen

übersteigt intrazellulärer Protonenanstieg (durch Dissoziation der vermehrten SCFA) Puffersysteme & H⁺ Austauscher kommt es zur intrazellulären Acidose
= Absinken pH Wert
niedriger pH Wert hemmt N/K Atpase
-> vermehrte Ansammlung von Na in Zelle: Zellschwellung
-> Abnahme Na/H Austauscher + NaHCo3 Cotransporter
--> verringerter Protonenabtransport
----> weitere Verstärkung der Acidose
Acidose führt zu Zellschädigungen und Lysiserscheinungen
Verdrängung der MO
- übliche Fermentationsmuster (Acetat, Propionat, Butyrat) ändert sich
niedriger pH Wert begünstigt Lactatbilder: Lactatkonzentration nimmt zu, übliche SCFA ab
Lactat stärkere Säure als SCFA (3,8:4,8)
-> nur geringe Resorption: Akkumulation -> Wassereinstrom
Hemmung Vormagenmotorik
Störung SBH

Pansenacidose: Mechanismus

pH der Vormagenflüssigkeit = 5,5, - 7,0
ergibt sich aus Wechselwirkungen von
- SCFA-Produktion
- Pufferwirkung des Speichels
- HCO₃^- Sekretion des Pansenepithels
- SCFA Elimination
bei großen Mengen an leicht verdaulichen KH im Futter übermäßige Produktion SCFA + Abnahme Pufferung durch verringerte Speichelbildung
deutlicher Anstieg der SCFA -> Absinken pH Wert < 5,5,
kohlenhydratreiches Futter meist strukturarm, dadurch verminderte Wiederkauaktivität = reduzierte Speichelbildung
-> Fehlen einer effektiven Pufferung
bei Absinken pH -> Anstieg des undissoziierten Anteils der SCFA (sonst 50/50)
-> können durch Membran diffundieren, da lipophil
in Zelle pH 7,0 -> Dissoziation der SCFA
Anhäufung von H⁺ in Zelle
-> Ausschleusen über Na/H Austauscher, Carboanhydrase

Resorption Harnstoff

über Konzentrationsgradient passive Resorption (Diffusion) mithilfe von Transportproteinen (Urea-Transport) aus Blut in Lumen
in Lumen direkt Spaltung durch Urease
-> hält Konzentrationsgradienten aufrecht
Transportrate mit hoher Varianz
-> hohe Ammoniumkonzentrationen hemmen Diffusion von Harnstoff
-> bei hoher A.Konz weitere Zufuhr von Harnstoff nicht nötig
bei proteinarmer Ernährung bis 90% des rezirkulierenden Harnstoffs in Vormägen (Rest mit Harn ausgeschieden)
bei proteinreicher Ernährung Ausscheidung des Großteils an Harnstoff

Was ist die Voraussetzung für den mikrobiellen Abbau der Zellwandkomponenten?

= Kolonisation der Faserbestandteile

-> Fähigkeit zur Kolonisation nachgewiesen für Bakterien, Protozoen und Pilze
-> über Läsion der Pflanzenepidermis
-> Pilze erleichtern bakterielle Besiedlung

Wie unterscheiden sich die VM Verhältnisse bei Neugeborenem und älterem Tier?

bei Geburt Labmagenanteil deutlich dominierend
-> 55-60% der gesamten Magenanlage
bei Geburt Gewichtsanteil von Vormagen & Labmagen nur ca 20% am gesamten Verdauungskanal

-> verändert sich innerhalb weniger Monate erheblich

Anteil der Vormägen deutlich dominierend
-> 80-90%
Gewichtsanteil aller Mägen ca 50% des Gesamtgewichts

kurzkettige Fettsäuren

Acetat, Propionat, Butyrat
Konzentration in Pansenflüssigkeit nicht konstant
-> bestimmt durch Art & Menge des aufgenommenen Futters
-> steigt innerhalb von 1-3h nach Futteraufnahme an, fällt dann wieder an
bei hohem Gehalt an leicht verdaulichen KH schneller Anstieg an SCFA
-> drastischer pH Abfall in Pasenflüssigkeit
-> vgl Pansenazidose bei dauerhaft starkem pH Abfall

Rohfaser

= unlöslicher Rest von Futterpflanzen
= Zellwandbestandteile höherer Pflanzen

Pectine
Hemicellulosen
Cellulose
Lignin
Wachs
Cutin
Suberin

-> Zellinhaltsstoffe = Proteine, Nucelinsäuren, KH, Lipide, Vitamine, Mineralstoffe

Proteine und Nicht-Protein-N-haltige (NPN) Verbindungen

N-haltige Verbdingungen = Proteine + NPN-Verbindunge (freie Aminosäure, Nitrat, Harnsäure, Harnstoff)
Aufnahme über Futter oder endogene Sekretionsprozesse
- Sekeretion v. Mucoproteinen mit Speichel
- Harnsekretion über Speichel + Vormagenwand
- Abschilferung von Epithelzellen
Proteinabbau über enzymatische Proteasen (v.a. Bakterien)
protected proteins = technisch verpackte Proteine, um vor MO zu schützen und Wdk zukommen zu lassen
Endprodukt des mikrobiellen Proteinabbaus = Ammoniak
-> pK = 9,25, daher bei Pansen-pH von 6,25 zu 99,9% als NH₄⁺_(Ammonium)
-> 0,1% = NH_{3 (Ammoniak)}
-> NH₄⁺ = konjugierte Säure von NH₃(je höher pH, desto mehr NH₄⁺ liegt vor)
Endprodukt des mikrobiellen NPN Abbaus = NH₄⁺, CO² + organische Säuren
gebildete Ammoniak an Pansenflüssigkeit abgegeben
mikrobielle Proteinsynthese bei ausreichender N-Versorgung durch Energieversorgung bestimmt

Info cartes d'apprentissage

Vormägen